34、网络中的循环与 motifs 分析

网络中的循环与 motifs 分析

在生物细胞内，转录调控是一项至关重要的机制。不过，转录因子在酿酒酵母（S. cerevisiae）中仅占所有蛋白质编码基因的约 3%（秀丽隐杆线虫（C. elegans）中占 5%，人类中占 10%）。细胞内还有其他重要的生物过程，可通过网络形式呈现，除了转录网络，还能研究信号转导网络、蛋白质 - 蛋白质相互作用网络和代谢网络等。

1. 网络 motifs 分析方法

我们引入了一种系统的方法来搜索网络 motifs，即代表给定网络构建模块的重复结构。对于有向或无向图 G = (N, L) 以及任意可能的具有 n 个节点和 l 条边的小连通图 Fn,l，我们想确定 F 是否是 G 的“统计显著”子图。具体步骤如下：
-步骤一：计数：首先要统计图 Fn,l 在 G 中出现的次数 nF，也就是找出 G 中与图 Fn,l 同构的子图数量。
-步骤二：评估显著性：接着评估 F 作为 G 的子图出现次数的统计显著性。

当选择在 G 中搜索的小连通图 Fn,l 时，最简单的非平凡情况是 n = 3。若 G 是无向图，只有两种不同的三节点子图；若是有向图，情况则丰富得多，有 13 种不同的方式连接三个节点，所有可能的三节点弱连通有向图如图 8.9(b) 所示，并标记为 F1 到 F13。例如，前一节研究的前馈环和有向三角形分别表示为图 F5 和图 F9。随着子图节点数增加，不同可能性的数量迅速增多，如 4 节点弱连通有向图有 199 种，5 节点的超过 9000 种。由于现实网络规模有限，为评估给定有向子图在真实网络 G 中的统计显著性，通常将研究限制在节点